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Realidades e esperanças na aplicação de ferramentas microbianas na agricultura

Acesso ao mercado e o desenvolvimento de produtos microbianos foram acelerados


Foto: Pixabay

Um dos principais desafios que a agricultura enfrenta no século 21 é produzir alimentos, fibras e biocombustíveis de forma sustentável para atender às necessidades de uma população em rápido crescimento (FAO, 2017 ). A disponibilidade de terras aráveis ??e recursos hídricos diminuiu, mas as ameaças de estresses bióticos e abióticos, principalmente induzidos pela mudança do clima, aumentaram (Pandey et al ., 2017) Isso resultou em uma maior intensificação do uso de fertilizantes químicos e pesticidas com o objetivo de aumentar a produtividade das lavouras.

No entanto, os custos ambientais e econômicos da aplicação desses agroquímicos nas lavouras costumam ser altos. Vários relatórios têm mostrado que o uso prolongado de agroquímicos pode levar à degradação do solo, perda de biodiversidade, poluição da água, indução de resistência a pragas/doenças e impactos adversos à saúde humana, entre muitos outros efeitos negativos (Sud, 2020) Isso levou a uma forte demanda da sociedade e dos reguladores pela redução do uso de produtos químicos na agricultura. Além disso, a perda de eficácia de alguns agroquímicos e programas de melhoramento de plantas e o declínio estrutural da fertilidade do solo significam que a adição de insumos químicos não se traduz em um aumento proporcional na produtividade da cultura.

O uso de micróbios promotores de crescimento de plantas (PGPMs) para nutrição e proteção de plantas é cada vez mais considerado um complemento / alternativa ambientalmente responsável aos agroquímicos com os benefícios potenciais de abordar os desafios globais gêmeos de segurança alimentar e sustentabilidade ambiental (Singh e Trivedi, 2017 ; Lopes et al ., 2021) PGPM são bactérias e fungos de vida livre ou simbiótica que colonizam com sucesso a planta hospedeira e exercem efeitos benéficos em seu desenvolvimento. Os benefícios que as PGPMs exercem sobre o crescimento da planta podem ser diretos ou indiretos.

Os benefícios diretos incluem a facilitação da aquisição de nutrientes essenciais, fornecimento de fitormônios e inibição de pragas de plantas e patógenos. Benefícios indiretos geralmente estão relacionados a mudanças na fisiologia da planta e no sistema imunológico para aliviar os efeitos de estresses bióticos e abióticos (Trivedi et al ., 2020) Embora PGPMs ocorram naturalmente na rizosfera, filosfera e endosfera das plantas, suas populações são frequentemente insuficientes para obter o efeito desejado. Assim, esses microrganismos são geralmente isolados de seu ambiente original, multiplicados e reintroduzidos como inoculantes microbianos (ou probióticos de plantas) no solo ou na planta por meio de tratamento de sementes, pulverização foliar ou aplicação no solo (Naamala e Smith, 2020 ; French et al . , 2021 ).

A década de ouro para pesquisa e desenvolvimento de microbiomas

Os benefícios da inoculação microbiana são conhecidos há mais de 120 anos. Em 1896, o produto 'Nitragin' contendo Rhizobium spp. Fixador de nitrogênio (N) . tornou-se o primeiro bioinoculante patenteado nos EUA (Arora et al ., 2017 ). Na década de 1950, estudos iniciais sobre fungos micorrízicos arbusculares relataram efeitos promissores desses inoculantes no aumento da absorção de P e no crescimento das plantas (Koide e Mosse, 2004 ).

Ao mesmo tempo, o fertilizante 'fosfobacterina' contendo rochas de caulim e esporos de Bacillus megaterium var. phosphaticum foi usado na União Soviética, aumentando o rendimento da cultura em até 70% (Ribeiro et al ., 2020) Apesar dessas histórias de sucesso, a adoção de tais tecnologias pela indústria de manufatura e pela comunidade agrícola global permaneceu insignificante por muito tempo. Isso provavelmente se deve a limitações técnicas que impediram avanços no desenvolvimento de produtos microbianos. Por muitos anos, a ciência da microbiologia se baseou em métodos dependentes de cultura, que requerem o cultivo dos microrganismos em meios de cultura padrão. Mas os micróbios cultiváveis ??constituem apenas 1% da comunidade microbiana total, e o enorme potencial dos micróbios não cultiváveis ??permaneceu inexplorado (Singh, 2010 ).

Nos últimos 10 anos, tem havido um surgimento constante de tecnologias para acessar e estudar comunidades microbianas dependentes e independentes de cultura (ou seja, os microbiomas). O sequenciamento de alto rendimento e novas ferramentas para analisar dados metagenômicos permitiram aos pesquisadores, pela primeira vez, investigar a composição e os aspectos ecológicos dos microbiomas (Waldor et al ., 2015 ). Consequentemente, a interdependência entre as plantas e seus microbiomas associados e o impacto desses microbiomas na aptidão e produtividade do hospedeiro tornou-se clara.

Novos conhecimentos levaram a um maior entusiasmo para desenvolver e usar ferramentas microbianas na agricultura. A recente análise de mapeamento realizada por Canfora et al .( 2021 ) evidencia o renovado interesse pelo setor. O estudo avaliou as tendências da pesquisa com inoculantes microbianos ao longo do tempo e revelou que menos de 100 artigos foram publicados antes de 2000 sobre o assunto. De 2000 a 2020, foram encontradas 682 publicações científicas. Quase 54% desse total de publicações foram publicadas entre os anos de 2015 e 2020, ou seja, nos últimos 5 anos. Os autores relatam ainda que China, Índia, Estados Unidos e Alemanha são os atuais líderes mundiais na pesquisa de inoculantes microbianos, respondendo juntos por quase 40% das publicações na área nos últimos 20 anos.

Devido ao alto potencial de aplicação de produtos microbianos e às valiosas ferramentas surgidas recentemente, grandes investimentos neste setor têm sido feitos, e as expectativas são altas (Sessitsch et al ., 2018 ). O valor de mercado global de micróbios agrícolas é estimado em cerca de US $ 12 bilhões até 2027, o que é quase o triplo do valor atual (~ US $ 4,5 bilhões) (Fortune Business Insights, 2021) Nos últimos anos, o número de start-ups desenvolvendo e comercializando produtos microbianos aumentou significativamente. AgBiome, BioInnovations, Indigo, Maronne e New Leaf Symbiotics são alguns exemplos. Além disso, as maiores empresas agrícolas / alimentares mundiais têm investido fortemente em soluções biológicas, apostando nos micróbios como ferramenta para o futuro da agricultura.

Particularmente a partir de 2012, muitas aquisições, acordos de licenciamento e parcerias no valor de centenas de milhões de dólares mostram a profundidade e amplitude dos investimentos que grandes empresas têm feito no setor (Olson, 2015) BASF SE (Alemanha), EI DuPont de Nemours and Company (EUA), Bayer Crop Science (Alemanha) e Novozymes A / S (Dinamarca), juntamente com Verdesian Life Sciences, LLC (EUA), são atualmente as cinco principais empresas de inoculantes microbianos no mercado global (Sammauria et al ., 2020 ).

Mudanças recentes na política também impulsionaram o mercado de produtos microbianos em todo o mundo. Por exemplo, o novo Acordo Verde da União Europeia visa reduzir o uso de fertilizantes N em pelo menos 20% e o uso de pesticidas químicos em 50% até 2030 (Comissão Europeia, 2020 ). A redução no uso de agroquímicos exigirá a substituição por ferramentas sustentáveis, como os produtos microbianos. Os legisladores da UE provavelmente irão favorecer a comercialização de produtos alimentícios cultivados em regiões que usam práticas agrícolas sustentáveis. A médio prazo, isto terá um efeito cascata nas políticas de outras partes do globo através do comércio, dado que a UE é um importador dominante de alimentos.

Mercado de biofertilizantes e biopesticidas

Comercialmente, os produtos formulados com PGPMs são geralmente chamados de biofertilizantes e biopesticidas. PGPMs atuam como biofertilizantes quando aumentam a disponibilidade de nutrientes essenciais, como nitrogênio (N) e fósforo (P), para a planta. Para isso, os micróbios nos inoculantes empregam fixação biológica de N (BNF) e solubilização / mineralização de fosfato. PGPMs também podem promover diretamente o crescimento da planta, fornecendo ou alterando o metabolismo de fitohormônios, como auxinas, citocininas, ácido abscísico, giberelinas e etileno (Lopes et al ., 2021).

Atualmente, os inoculantes fixadores de N representam 79% do mercado global de biofertilizantes, com um valor de mercado atual de cerca de US $ 1,5 bilhão, estimado para dobrar até 2024. A América do Norte (EUA, Canadá e México) detém a maior participação na o mercado global de biofertilizantes em termos de produção, com cerca de 27,7%. No entanto, Europa e América Latina são atualmente os maiores consumidores de biofertilizantes, seguidos pela China e Índia (Soumare et al ., 2020 ).

Biopesticidas são PGPMs, ou compostos derivados de PGPMs, que atuam como agentes de controle biológico (BCAs) suprimindo ou controlando pragas ou doenças. Esses BCAs podem induzir a resistência das plantas, competir com os patógenos por nutrientes e espaço ou empregar hiperparasitismo ou antibiose contra células patogênicas bacterianas e fúngicas (Köhl et al ., 2019 ).

O mercado global de biopesticidas está avaliado atualmente em cerca de US $ 3 bilhões, o que representa apenas 5% do mercado de pesticidas químicos. No entanto, alguns prevêem que o mercado de biopesticidas se igualará ao de pesticidas químicos entre o final de 2040 e o início de 2050, à medida que cresce em um ritmo mais rápido (Olson, 2015 ; Singh, 2017 ; Damalas e Koutroubas, 2018 ; Akutse et al . , 2020 ). A América do Norte representa o maior mercado de biopesticidas (44%), seguida pela União Europeia (20%), Oceania (20%), países da América Latina e do Sul (10%) e Ásia (~ 6%) (Bailey et al ., 2010) Atualmente, esses produtos vêm ganhando crescente interesse como um componente importante de programas de manejo integrado de pragas (MIP).

Histórias de sucesso e tendências de mercado

Biofertilizantes

A soja é provavelmente o caso de maior sucesso de uma cultura que se beneficia da aplicação de inoculantes microbianos. Países da América do Sul, como Brasil e Argentina, lideram na inoculação de soja (Santos et al ., 2019 ). No Brasil, a inoculação da soja com Bradyrhizobium spp. Fixador de N elite . as cepas podem suprir totalmente a demanda de N das lavouras, eliminando a necessidade de fertilizantes N na soja. Isso economiza ao país cerca de US$ 13 bilhões por ano em termos de N-fertilizantes equivalentes (Zilli et al ., 2021 ) e contribui para a mitigação das mudanças climáticas ao reduzir significativamente a emissão de gases de efeito estufa (GEEs), como o óxido nitroso (N 2O). Na safra 2019/2020, foram comercializados no Brasil 70 milhões de doses de inoculantes para soja, que cobrem aproximadamente 78% da área de cultivo (cerca de 36,5 milhões de hectares).

Por outro lado, estima-se que apenas 15% da área cultivada com soja nos EUA usa micróbios fixadores de N (Santos et al ., 2019 ). Essa discrepância provavelmente se deve ao baixo custo dos fertilizantes N nos EUA, bem como à falta de suporte regulatório no país. Portanto, o uso de inoculantes fixadores de N para soja no Brasil é um bom exemplo de como os benefícios do uso de ferramentas microbianas na agricultura vão além dos ganhos de produtividade: há uma redução simultânea nas pegadas ambientais de agroquímicos, como emissões de GEE e água poluição.

O sucesso agrícola da inoculação da soja com Bradyrhizobium spp. resultou no aumento da demanda por inoculantes microbianos para outras culturas, especialmente milho (Zea mays L.) e trigo (Triticum aestivum L.) (Santos et al ., 2021 ). Nesse contexto, atenção significativa tem sido dada a alguns representantes de PGPM do gênero Azospirillum , como A. lipoferum e A. brasilense . Essas cepas, ao contrário das cepas de Rhizobium , não são limitadas pela especificidade do hospedeiro. Eles promovem o crescimento de uma grande variedade de culturas, principalmente pela produção de fitohormônios e pelo fornecimento de N através de BNF não simbiótico (Cassán et al.., 2020 ; Raffi e Charyulu, 2021 ). Em 1996, Argentina foi um dos primeiros países para libertar um produto comercial denominado Nodumax-L ® (Laboratorios Lopez SRL) contendo um A . linhagem brasilense . Em 2009, foi comercializado no Brasil o primeiro produto à base de Azospirillum , o Masterfix L Gramineas ® (Stoller do Brasil SA) (Cassán et al ., 2020 ). Uma década depois, agricultores brasileiros aplicaram cerca de 10,5 milhões de doses de inoculantes contendo Azospirillum spp. em gramíneas, como milho, trigo, arroz e pasto, e em leguminosas como soja e feijão comum (Santos et al.., 2021 ).

Biopesticidas

Os exemplos de maior sucesso de micróbios usados ??como biopesticidas incluem o entomopatogênico Bacillus thuringiensis (Bt), Pseudomonas spp., Baculovírus, Beauveria spp., Metarhizium spp. e o micoparasita Trichoderma spp. Atualmente, cerca de 75% dos biopesticidas comerciais consistem em produtos derivados de Bt (Samada e Tambunan, 2020 ). Esses produtos foram produzidos comercialmente na França em 1938 e nos EUA em 1956, mas seu uso aumentou em todo o mundo na década de 1980, quando os insetos se tornaram cada vez mais resistentes aos inseticidas químicos (Abbas, 2018)

Produtos derivados de Bt são agora comercializados para o controle de diferentes pragas de plantas importantes, incluindo lagartas, besouros, larvas de mosquitos e moscas negras (Patel e Rahul, 2020 ). Além disso, os genes da toxina do Bt foram geneticamente modificados em várias culturas, como algodão, milho e batata (Kumar et al ., 2020 ) com sucesso comercial significativo. Isso demonstra o potencial desses micróbios não apenas na proteção direta das plantas contra doenças e pragas, mas também como reservatório de novos genes de interesse para modificar geneticamente as safras para aumentar a produtividade.

O mercado de defensivos agrícolas, que há muito depende dos agroquímicos, tem sido cada vez mais afetado por diversos fatores, como o declínio de novos ingredientes ativos que entram no mercado, o desenvolvimento de resistência em patógenos e pragas contra os produtos químicos existentes, o uso de geneticamente modificados soluções de sementes e os custos e requisitos crescentes dos órgãos reguladores de agroquímicos. Isso é ainda mais complicado pela pressão da sociedade e dos reguladores por resíduos químicos reduzidos nos alimentos e no meio ambiente, as baixas margens de lucratividade da fazenda, a adoção do manejo integrado de pragas em muitos lugares e as oportunidades crescentes no setor de alimentos orgânicos (Sessitsch et al. ., 2018 ; Phillips, 2020).

A busca por tecnologias alternativas resultou no desenvolvimento de fungicidas biológicos (ou bifungicidas) que foram identificados como compartilhando o segundo maior crescimento médio do mercado entre 2012 e 2017, atrás apenas dos fungicidas inibidores da succinato desidrogenase (Phillips, 2020). Bifungicidas são produtos formulados com agentes de controle biológico que podem atuar contra patógenos fúngicos do solo e foliares. Eles podem ser usados ??sozinhos ou em combinação com fungicidas químicos (Ruano-Rosa et al ., 2018). Esses tratamentos apresentam menores chances de desenvolvimento de resistência e podem reduzir as doses de fungicidas aplicadas quando comparados aos tratamentos com fungicidas isolados, apresentando grande potencial para contribuir com programas de MIP (Ons et al.., 2020).

Trichoderma spp. são os agentes de biocontrole mais comuns usados ??como bifungicidas. Eles compreendem cerca de 60% dos bifungicidas eficazes em todo o mundo. Sua disponibilidade e dispersão são mais difundidas do que comumente conhecidas, com tendência de expansão devido ao registro mais fácil. Mais de 250 produtos à base de Trichoderma estão disponíveis no mercado internacional (Topolovec-Pintaric, 2019). A Índia representa o maior mercado de produtos biológicos formulados com Trichoderma spp., Compreendendo cerca de 90% do mercado asiático. Em seguida está o Brasil, com o maior mercado da América do Sul e Central (Woo et al ., 2014 ; Topolovec-Pintaric, 2019 ).

Esperamos que o desenvolvimento de bifungicidas eficazes, especialmente para o controle de patógenos transmitidos pelo solo, tenha um potencial de mercado significativo. Os fungicidas químicos atualmente em uso são ineficazes (por exemplo, no controle de Fusarium spp. E Verticillium spp.) Ou apenas parcialmente eficazes (por exemplo, no controle de Rhizoctonia spp.) Contra patógenos transmitidos pelo solo que causam enorme perda de safra anualmente. Devido ao declínio no número de novos fungicidas no mercado, qualquer bifungicida eficaz terá amplo acesso ao mercado e alta adoção pela agricultura orgânica e convencional como parte fundamental dos programas de IPM.

Principais restrições da indústria microbiana agrícola

Embora os produtos microbianos tenham um enorme potencial para contribuir com o crescimento econômico e o desenvolvimento sustentável da agricultura, muitos desafios ainda limitam a ampla adoção global dessa tecnologia. As limitações estão frequentemente relacionadas ao aumento da eficácia dos produtos microbianos de condições controladas, seja em laboratório ou estufa, para condições de campo (Mitter et al ., 2021).

Mesmo quando um produto microbiano é bem-sucedido no campo, os resultados podem não ser consistentes em diferentes solos, culturas ou ambientes, limitando a adoção mais ampla pelos agricultores (Naamala e Smith, 2020) A eficácia inconsistente no campo pode ser explicada pelo fato de que as etapas iniciais dos testes de produtos microbianos, que são realizados em condições assépticas e controladas, permitem uma caracterização imparcial do microrganismo em estudo (Mitter et al ., 2021). No entanto, ao introduzir esses micróbios em um ambiente agrícola complexo, como o campo, vários fatores bióticos e abióticos não controlados podem influenciar o sucesso do inoculante microbiano.

Por exemplo, comunidades microbianas indígenas associadas à planta ou ao solo podem competir com os micróbios introduzidos. Os inoculantes podem então desaparecer dentro de semanas ou persistir em níveis baixos e ineficazes (French et al ., 2021) Outros fatores, como condições climáticas extremas, características pobres do solo e a presença de poluentes ambientais e de solo também podem funcionar contra uma cepa que, de outra forma, tem excelente eficácia em condições controladas. Alguns outros desafios práticos no uso de inoculantes microbianos incluem vida útil limitada, incompatibilidade com agroquímicos ou com os equipamentos e práticas de produção do agricultor, falta de recomendações adequadas e questões relacionadas ao armazenamento e transporte (Santos et al ., 2019 ; Macik et al. ., 2020 ).

É importante notar que as restrições que limitam o uso mais amplo de produtos à base de micróbios na agricultura variam muito entre as regiões desenvolvidas e em desenvolvimento. Regiões desenvolvidas contam com respaldo científico e comercial, mas a eficácia inconsistente de tais produtos impacta sua maior adoção. Os agricultores desses países geralmente usam os agroquímicos de fácil acesso para obter resultados mais estáveis ??(Naamala e Smith, 2020) Em regiões em desenvolvimento, como alguns países da África, os altos custos, a falta de apoio científico, a baixa conscientização ou conhecimento inadequado de tais produtos, especialmente em fazendas de pequena escala, resultou em um fraco desenvolvimento do setor. Estruturas regulatórias inadequadas e sistemas de controle de qualidade ineficazes também contribuem para a baixa adoção de produtos microbianos nessas regiões (Raimi et al ., 2021 ).

Soluções emergentes para limitações críticas

Para superar as principais restrições associadas ao uso de produtos microbianos na agricultura, novas estratégias foram desenvolvidas e estão progredindo rapidamente. O recente surgimento de tecnologias independentes de cultura, como o sequenciamento de última geração (NGS) para acessar e estudar microbiomas, abriu oportunidades para explorar abordagens de manipulação de microbiomas in situ. Isso permitiu aos pesquisadores aproveitar o microbioma associado à planta sem necessariamente cultivar cepas microbianas (Mueller e Sachs, 2015) Um dos primeiros passos nesta abordagem é definir o microbioma central (isto é, taxa microbiana que estão consistentemente presentes em uma espécie de planta) associado a plantas que são altamente produtivas / saudáveis. Isso ajudará a projetar maneiras práticas de promover o estabelecimento do microbioma central com o objetivo de melhorar o rendimento da colheita.

Estratégias tradicionais e emergentes para promover o estabelecimento de uma associação planta-microbioma benéfica e melhorar o rendimento da colheita (criado com BioRender.com). Quando inoculantes microbianos são introduzidos no campo, vários fatores bióticos e abióticos não controlados (caixa vermelha) podem afetar o sucesso do inoculante. Para resolver esse problema, o microbioma associado à planta pode ser manipulado in situ para favorecer o estabelecimento de micróbios benéficos às plantas. Tradicional in situas abordagens de manipulação (caixas azuis) incluem o uso de práticas de manejo adequadas (1), a aplicação de inoculantes formulados com micróbios promotores de crescimento de plantas (PGPMs) (2) e a aplicação de prebióticos vegetais (3). Uma nova tendência no desenvolvimento de inoculantes PGPM é o uso de comunidades sintéticas otimizadas para cultivo contendo micróbios indígenas e 'centrais'. Estratégias emergentes (caixas brancas), como o projeto de culturas 'amigáveis ??aos micróbios' (4) e otimização de cepas de PGPM (5) e de bioformulações (6) estão se tornando disponíveis em áreas como engenharia genética / biologia sintética e nano- avanço da biotecnologia. Em um futuro próximo, essas estratégias emergentes deverão ser combinadas com o tradicional in situ abordagens de manipulação de microbioma para expandir o uso de ferramentas microbianas na agricultura, abordando a questão da eficácia inconsistente.

A manipulação do microbioma in situ pode ser realizada 'simplesmente' selecionando as práticas de manejo da cultura que favorecem os microbiomas benéficos (ou seja, uso de agroquímicos compatíveis, rotação de culturas e intensidade de preparo apropriada) (Hartman et al ., 2018 ). Outra abordagem tradicional para manipular o microbioma in situé a aplicação dos citados inoculantes microbianos formulados com PGPMs, visando aumentar a abundância de micróbios essenciais benéficos. Há uma tendência recente no desenvolvimento de produtos baseados em PGPM, mudando de inoculantes contendo uma única cepa microbiana para produtos baseados em um consórcio de microrganismos ou comunidades sintéticas (SynComs). Os SynComs são geralmente projetados para imitar, em alguma escala, a função observada e a estrutura do microbioma em condições naturais (de Souza et al ., 2020) A principal estratégia é lidar com a questão da eficácia inconsistente, permitindo uma gama mais ampla de respostas a diferentes condições ambientais e à competição com as comunidades microbianas nativas.

Além disso, os SynComs podem provocar uma resposta mais amplamente positiva nas plantas inoculadas (por exemplo, características como promoção do crescimento da planta e controle biológico podem ser combinadas). As técnicas de rápida evolução aplicadas à ecologia microbiana, genética e microbiologia são usadas para projetar esses inoculantes. A seleção dos principais microrganismos benéficos para compor os SynComs pode ser baseada na filogenia ou características funcionais (deduzidas genomicamente ou experimentalmente) dos micróbios (Vorholt et al ., 2017) No entanto, estudos recentes propõem duas abordagens principais para desenvolver SynComs otimizados para a cultura, direcionando e aproveitando (i) a microbiota endofítica indígena, com o objetivo de introduzir inoculantes já adaptados ao ambiente da planta (Compant et al ., 2021 ; Cain et al ., 2020 ), com capacidade de colonização de plantas e maiores chances de sobrevivência (Qiu et al ., 2019 ), e (ii) a microbiota central, com foco nos micróbios 'hub', que são aqueles taxa que são altamente conectados ou altamente influentes no comunidade (Toju et al ., 2020).

A necessidade de usar micróbios cultiváveis ??ainda é uma limitação no uso dessa abordagem. No entanto, como micróbios cultiváveis ??provavelmente continuarão a ser a principal fonte de inoculantes microbianos na agricultura, pelo menos de curto a médio prazo, algumas estratégias foram desenvolvidas para resolver esse problema. Por exemplo, algumas estratégias de isolamento e triagem de alto rendimento têm como objetivo expandir as coleções de cultura microbiana, permitindo o cultivo de taxa rara e de baixa abundância (Acuña et al ., 2020 ).

O microbioma da planta também pode ser manipulado in situ por meio da aplicação de corretivos orgânicos do solo, que atuam como prebióticos, promovendo o crescimento ou atividade em uma comunidade microbiana de maneira seletiva (Sheth et al ., 2016 ; Arif et al ., 2020 ). Por exemplo, a aplicação de resíduo de brócolis e aditivo de quitina reduziu significativamente a severidade da murcha de Verticillium ao enriquecer agentes de biocontrole em microbiomas indígenas associados a berinjelas (Inderbitzin et al ., 2018) Há também um interesse emergente no uso de hormônios vegetais para moldar o microbioma associado a plantas e aliviar os estressores bióticos e abióticos. Por exemplo, corrigir o solo com o precursor de etileno 1-aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) pode remodelar a estrutura do microbioma do solo, mitigando o impacto da salinidade no solo e na planta (Liu et al ., 2019). Carvalhais et al . ( 2014) demonstraram que os hormônios vegetais como ácido salicílico, metil jasmonato, etileno e ácido abscísico podem alterar a composição das comunidades bacterianas, o que pode influenciar a produtividade das plantas.

À medida que essa área de pesquisa avança, novas moléculas de sinalização usadas na comunicação planta-micróbio serão identificadas e novos pró e prebióticos com eficácia aprimorada serão desenvolvidos. Em nossa opinião, a manipulação do microbioma in situ tem o maior potencial para transformar as práticas agrícolas e aumentar de forma sustentável a produtividade da cultura.

Perspectivas futuras

No curto a médio prazo, estratégias de manipulação de microbioma in situ , como o uso de formulações contendo SynComs e de novos prebióticos, provavelmente dominarão o desenvolvimento e a comercialização de ferramentas microbianas na agricultura. No futuro, espera-se que as estratégias tradicionais sejam combinadas com tecnologias emergentes, como a biologia sintética e a nanobiotecnologia, com o objetivo de enfrentar a questão da eficácia inconsistente e expandir o uso de ferramentas microbianas na agricultura.

A biologia sintética permitirá redesenhar o genoma das plantas e dos PGPMs e até mesmo melhorar a comunicação entre eles. A estratégia na abordagem de engenharia de microbioma mediada por plantas é obter safras 'amigáveis ??aos micróbios'. Por exemplo, as plantas podem ser cultivadas ou geneticamente modificadas para liberar hormônios ou exsudatos que atraem e mantêm microbiomas benéficos (Arif et al ., 2020). Ferramentas de edição de genes, como CRISPR-Cas9 (repetições palindrômicas curtas regularmente espaçadas em cluster) e RNAi (interferência de RNA), têm o potencial de contribuir para esses objetivos (Sudheer et al ., 2020). Recentemente, CRISPR-Cas9 foi usado para elucidar genes envolvidos no reconhecimento mútuo entre bactérias fixadoras de N e leguminosas (Prabhukarthikeyanet al ., 2020 ). Por exemplo, o gene Rfg1 , responsável por restringir a nodulação por Sinorhizobium fredii fixador de N para genótipos específicos de soja, foi identificado e validado usando CRISPR-Cas9 (Fan et al ., 2017 ). A mesma ferramenta foi usada para gerar mutantes de dois PGPM ( Bacillus subtilis HS3 e Bacillus mycoides EC18), com potencial relevância para suas habilidades de biocontrole (Yi et al ., 2018) Embora a abordagem CRISPR-Cas9 tenha fornecido apenas insights iniciais sobre a base molecular da interação planta-micróbio, ela provavelmente ajudará no desenvolvimento de estratégias sustentáveis ??para a agricultura no futuro.

Deve-se observar que o uso de organismos geneticamente modificados na agricultura é limitado e permanece um tema extremamente controverso. Questões relacionadas à percepção pública e requisitos regulatórios precisam ser abordadas para uma adoção mais ampla de organismos geneticamente modificados na agricultura.

Muitas limitações que impedem que o (s) micróbio (s) introduzido (s) alcancem os efeitos desejados no crescimento e aptidão das plantas também podem ser superadas pelo desenvolvimento de bioformulações apropriadas. Uma bioformulação é composta por cepas microbianas selecionadas e um material carreador inerte, que deve manter a viabilidade e estabilidade das células microbianas durante a produção e distribuição (Rani e Kumar, 2019).

Diferentes bioformulações foram desenvolvidas usando materiais líquidos ou sólidos como transportadores. Revisões recentes fornecem uma visão geral abrangente sobre o desenvolvimento da bioformulação, possíveis restrições e tendências futuras (Berninger et al ., 2018 ; Sahai et al ., 2019 ; Chaudhary et al .,2020). É importante ressaltar que as bioformulações devem ser econômicas, compatíveis com as práticas de produção existentes e resistir a condições ambientais / de armazenamento adversas (Vassilev et al ., 2020 ). A nanobiotecnologia é considerada uma das tecnologias-chave do século XXI e oferece muitas aplicações potenciais para melhorar a entrega e a estabilidade das bioformulações. Nanopartículas (NPs) podem ser empregadas para entregar PGPMs e seus compostos derivados de uma maneira regulada, ou seja, com foco em tipos específicos de células ou tecidos, em momentos específicos (Timmusk et al ., 2018) Além disso, a tecnologia de nanoencapsulação pode ser usada para proteger componentes de biofertilizantes (e biopesticidas), aumentando sua vida útil e controlando sua dispersão (Vejan et al ., 2016 ). Foi relatado que muitos PGPMs tratados com nanopartículas revestidas de ouro, alumínio e prata aumentam significativamente o crescimento da planta e inibem o crescimento do patógeno (Gouda et al ., 2018 ; Kumari e Singh, 2020 ).

Estudos recentes têm mostrado que o uso de titânia biocompatível e nanopartículas de sílica promoveu a fixação e colonização de PGPMs, o que resultou no acúmulo de biomassa vegetal e melhorias no crescimento em condições estressantes (Timmusk et al ., 2018; Fetsiukh et al ., 2020 ). O desenvolvimento de nanofórmulas contendo Bt (ou compostos derivados de Bt) também possui grande potencial no aumento da vida útil, eficácia e persistência no campo desses biopesticidas (Devi et al ., 2019 ). O desenvolvimento de nano-biofertilizantes e nano-biopesticidas certamente será um passo à frente no campo inovador da agricultura sustentável (Kumari e Singh, 2020 ). No entanto, as questões relacionadas à toxicidade ambiental e à saúde das NPs precisarão ser devidamente tratadas antes da aplicação em larga escala e comercialização de tal tecnologia.

Considerações finais

Espera-se que os micróbios promotores do crescimento das plantas aumentem de forma sustentável a produção agrícola nas próximas décadas. Embora as ferramentas microbianas tenham sido usadas na agricultura por mais de 120 anos, seu pleno potencial só agora está sendo explorado como resultado dos recentes avanços tecnológicos. Embora o setor ainda esteja em sua infância, o caminho para produtos microbianos eficazes está tomando forma e seu mercado está crescendo rapidamente. Apesar das crescentes demandas de consumidores e legisladores e das muitas histórias de sucesso, ainda há muito a ser conquistado, em particular a superação de eficácia inconsistente em diversas condições de campo. Isso inclui questões complexas de pesquisa fundamental e translacional, que devem ser abordadas para permitir o desenvolvimento de ferramentas microbianas eficientes na agricultura.

Daqui para frente, a comunicação clara sobre os requisitos para a pesquisa e o tempo necessário para entregar o produto ao mercado é essencial. É importante gerenciar adequadamente as expectativas dos consumidores e da indústria para evitar a frustração e o término antecipado de estratégias promissoras. Expectativas irracionais, especialmente em termos de cronograma e recursos necessários desde a descoberta até a aplicação comercial, impactam significativamente esta indústria emergente. Isso pode levar à redução do investimento e do interesse público, o que, em última análise, reduzirá o apoio às políticas e a adoção pelas comunidades agrícolas. Pelo menos no curto a médio prazo, os biofertilizantes e biopesticidas não devem ser vistos como um substituto completo para os fertilizantes e pesticidas químicos, mas como um componente de uma estratégia integrada de controle de nutrientes / pragas.

O sucesso das ferramentas microbianas na agricultura é atualmente medido pelo ganho econômico, seja pelo aumento da produtividade ou pela redução da aplicação de agroquímicos, ou ambos. Um esforço explícito para combinar benefícios econômicos, ambientais e sociais também pode ajudar a aumentar a adoção de tais produtos. Isso é particularmente relevante em países desenvolvidos, onde os benefícios ambientais e sociais podem ser incentivados pelos governos.

Por outro lado, os países em desenvolvimento, onde a agricultura é o principal motor da economia e da subsistência, têm o maior potencial de se beneficiar da exploração de micróbios benéficos associados às plantas. Inoculantes microbianos podem ter uma contribuição significativa para essas regiões, pois podem ser produzidos localmente por pequenas empresas e podem ser usados ??em pequenas fazendas agrícolas. Além disso, eles oferecem uma solução potencial para o alto custo dos agroquímicos nessas regiões e podem criar novos empregos e crescimento econômico regional com resultados sociais positivos.

No geral, um esforço sistemático e coordenado de todos os principais interessados ??(por exemplo, pesquisadores, formuladores de políticas, indústria manufatureira e comunidade agrícola) será necessário para o uso global generalizado de produtos microbianos na agricultura. Outras parcerias público-privadas, abordagens multidisciplinares e investimentos de longo prazo com cronogramas e metas realistas são essenciais para o crescimento deste setor. Em conjunto, essas abordagens apoiarão a adoção de ferramentas microbianas como uma prática agrícola padrão em todo o mundo, contribuindo simultaneamente para alcançar a segurança alimentar, a sustentabilidade ambiental e a mitigação das mudanças climáticas.

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