Entenda a alelopatia entre culturas e plantas daninhas

As plantas vizinhas podem interagir entre si de maneira positiva, neutra ou negativa. A interação negativa é a mais comum (inibindo a emergência ou crescimento da planta vizinha), pois as plantas buscam se favorecer na competição por recursos e espaço no meio.

Uma das formas de interação entre espécies ocorre através da alelopatia, ou seja, a liberação de substâncias químicas que interferem em outros componentes da comunidade. Essas substâncias são chamadas de fitotoxinas, aleloquímicos, produtos secundários, substâncias alelopáticas etc., e se apresentam de diversas formas, desde simples hidrocarbonetos até compostos complexos, sendo conhecidos atualmente cerca de 10 mil produtos secundários com ação alelopáticas. Como as plantas são imóveis, não podem escapar do ataque dos seus inimigos, e assim, os aleloquímicos servem para proteger as plantas contra outras plantas, além do ataque de fitopatógenos e pragas. A atividade biológica dos compostos alelopáticos depende mais da sua concentração e mobilidade do que da sua composição química.

As plantas daninhas podem ser suprimidas usando a alelopatia de plantas vivas ou seus resíduos através de algumas formas:

• Uso dos aleloquímicos obtidos das plantas como herbicidas naturais biodegradáveis que não persistem no solo, sendo seu uso seguro e efetivo;
• Uso da rotação de culturas usando espécies que reduzem as plantas daninhas através da liberação de substâncias alelopáticas;
• Transferência de genes que sintetizam aleloquímicos entre culturas.

 

Como os compostos alelopáticos são liberados pelas plantas?

Os aleloquímicos são liberados por 4 mecanismos, e após sua liberação, são rapidamente decompostos devido à sua grande instabilidade. Os mecanismos de liberação são:

• Volatilização: os casos mais comuns de aleloquímicos liberados por volatilização ocorrem em regiões áridas e com altas temperaturas. Plantas como Artemisia californica e Salvia leucocephylla liberam aleloquímicos voláteis na forma de terpenos que impedem o desenvolvimento de outras plantas em um raio de 1 a 2 metros;
• Lixiviação: diversos compostos químicos podem ser lixiviados da parte aérea das plantas durante uma chuva ou orvalho, se depositando no solo. Esses compostos podem inibir o crescimento de outras plantas, como no caso dos compostos das folhas de Abutilon theophrasti que podem inibir o desenvolvimento da soja; 
• Exsudação radicular: os compostos alelopáticos podem ser exsudados pelas raízes, como no caso do exsudato radicular ácido cinâmico, do pepino (Cucumis sativus), que inibe a absorção de íons por plântulas intactas de pepino;
• Decomposição de resíduos vegetais: os aleloquímicos também podem ser liberados na decomposição de resíduos vegetais. Em alguns casos, esses compostos decorrentes da decomposição são até mais tóxicos do que o produto original. Estudo feito com a parte aérea da leucena mostrou que a parte aérea da planta, em cobertura ou incorporada ao solo, reduziu as plantas daninhas na cultura do milho, efeito causado pela decomposição do material vegetal que liberou aleloquímicos. O mesmo efeito pode ocorrer na decomposição do trigo, que pode prejudicar o desenvolvimento de plantas da própria espécie pela fitotoxina exsudada pelo fungo associado à decomposição da palha.

 

Como funciona a alelopatia?

Os compostos alelopáticos interferem em diversos processos metabólicos primários e no sistema de crescimento das plantas, interferindo em atividades vitais (respiração, fotossíntese, assimilação de nutrientes, proteínas, enzimas etc.). Abaixo, vamos entender melhor esses efeitos!

 

Alelopatia e a regulação do crescimento das plantas

Os efeitos alelopáticos na regulação do crescimento das plantas ocorre através da:

• Divisão e alongamento celular: algumas espécies vegetais liberam aleloquímicos que reduzem a divisão e o alongamento celular das plantas;
• Síntese orgânica: alguns compostos alelopáticos modificam a síntese orgânica e distribuição de carbono nas plantas. Aleloquímicos fenólicos podem causar tais efeitos mas podem também estimular enzimas, tendo um comportamento imprevisível conforme a espécie e concentração;
• Interação com hormônios: aleloquímicos fenólicos podem alterar o nível do ácido indolacético (AIA), ácido giberélico (GA) e ácido abscísico (ABA);
• Efeitos na atividade de enzimas: os aleloquímicos influenciam na síntese e função de diversas enzimas. Podem inibir proteinases, enzimas pectolíticas, catalases, celulases, fosforilases etc.

 

Alelopatia e a respiração das plantas

Os metabólitos alelopáticos podem alterar a respiração de algumas plantas, alterando-as ou diminuindo-as. Compostos como quinonas, flavonoides, ácido fenólico atuam nas mitocondrias, atuando sob formas como interferência na produção de ATP ou inibição da absorção de oxigênio. Outros aleloquímicos podem também reduzir a razão ATP/O em suspensão mitocondrial.

 

Alelopatia e fotossíntese

Alguns aleloquímicos, como a escopoletina, podem reduzir a taxa fotossintética líquida das plantas, reduzindo também a expansão da área foliar. O sorgoleone, exsudado pelas raízes de sorgo, inibe o transporte de elétrons no fotossistema II, tendo maior atividade inclusive do que o herbicida diuron na inibição da fotossíntese.

Além disso, alguns aleloquímicos podem provocar o fechamento estomático em algumas plantas ou influenciar o conteúdo de clorofila nas folhas.

 

Alelopatia e a absorção de nutrientes e processos relacionados

• Absorção de íons e minerais: alguns aleloquímicos interferem o processo de absorção de minerais. Por exemplo, os ácidos cinâmicos inibem a absorção de íons de potássio e fósforo nas raízes de cevada. Efeitos semelhantes também foram observados em aveia e soja.
• Relação hídrica: alguns compostos aleloquímicos reduzem o potencial osmótico e pressão de turgor das células, influenciando no fluxo de água das plantas entupindo os vasos do xilema;

 

Fatores que afetam a alelopatia

Diversos fatores bióticos (pragas, doenças ou plantas daninhas) e abióticos (temperaturas, radiação, água e nutrientes) afetam a produção de compostos alelopáticos, que atuam como defesa da planta nestas condições adversas. Basicamente, a falta de recursos, condições adversas ou presença de pragas, doenças e plantas daninhas resultam em aumento dos compostos aleloquímicos, de forma a favorecer o desenvolvimento da planta em condições mais limitantes.

No solo, a textura influencia bastante na atividade dos compostos aleloquímicos. Ácidos fenólicos, por exemplo, devido a sua alta reatividade, não são transportados para grandes distâncias em relação à origem. Esses compostos devem persistir e se acumular no solo para causar efeitos alelopáticos. Estudo realizado por Oleszek & Jurzysta (1987) mostra que os aleloquímicos liberados pelas raízes de alfafa e trevo vermelho inibiram mais o crescimento de plântulas de trigo em solos arenosos do que argilosos. Ocorre que, nos solos argilosos, ocorre maior adsorção dos aleloquímicos, reduzindo as suas atividades. Outros estudos também observaram resultados semelhantes.

Basicamente, os efeitos alelopáticos diversas vezes são mais severos em solos com textura arenosa. Porém, em casos de excesso de umidade, os efeitos podem ser mais severos em solos mais argilosos. O pH também exerce bastante influência, porém, os estudos muitas vezes mostram resultados contraditórios quanto ao efeito do pH na atividade de compostos aleloquímicos. Talvez tal fenômeno ocorra pela interação da textura e pH com outras propriedades e características do solo.

 

Usando a alelopatia para o controle de plantas daninhas

A alelopatia pode ser utilizada no combate de plantas daninhas, problema que causa grandes perdas de produção nas culturas a nível mundial. Os aleloquímicos causam efeitos tóxicos às plantas, podendo ser utilizados em rotação de culturas ou na obtenção de herbicidas ecológicos. Compostos como anisomicina, benzoxazinonas, bialafos, cineole, ácido fusário, fosfinotricina etc. são obtidos de compostos naturais plantas ou microrganismos.

 

Plantas daninhas que causam alelopatia

Diversas plantas daninhas podem liberar compostos alelopáticos no ambiente, podendo contribuir para o controle de outras plantas daninhas. Observe a tabela abaixo:

Tabela 1. Efeitos alelopáticos causados por plantas daninhas.

Planta daninha doadora	Cultura receptora	Efeito causado na cultura receptora
Plantas daninhas monocotiledôneas
Trigo silvestre (Agropyron repens)	Aveia, milho, soja, feijão-comum	Extrato aquoso de parte aérea ou de rizomas retarda a germinação e reduz o crescimento da raiz
Tiriricão (Cyperus esculentus)	Milho, soja	Resíduo das plantas e extrato diminuem o peso seco das plantas-teste
Tiririca (Cyperus rotundus)	Cebola, tomate, rabanete	Extrato aquoso reduz a sobrevivência das plantas teste
Grama-seda (Cynodon dactylon)	Pêssego	Crescimento afetado de árvores recém plantadas
Azevém (Lolium perenne)	Alface	Extrato da lavagem das sementes com água inibe a germinação e crescimento das plântulas
Capim-rabo-de-raposa (Setaria glauca)	Soja, milho	Resíduo da planta reduz altura, crescimento e peso fresco da parte aérea das plantas-teste
Capim-massambará (Sorghum halepense)	Cevada	Apodrecimento de plantas no solo inibe o crescimento das raízes e da parte aérea
Plantas daninhas dicotiledôneas
Caruru (Amaranthus palmeri)	Cebola, cenoura	Resíduo da planta diminui o peso fresco e crescimento das plântulas
Caruru (Amaranthus retroflexus)	Milho, soja	Extrato aquoso inibe o crescimento do coleóptilo em milho e hipocótilo em soja
Carrapichinho (Alternathera triandra)	Soja, amendoim, feijão	Reduz o crescimento da planta teste
Losna-do-campo (Ambrosia trifida)	Rabanete, sorgo	Extrato aquoso inibe a germinação e reduz crescimento das plântulas
Picão-preto (Bidens pilosa)	Alface, feijão-comum, milho, sorgo	Exsudato radicular inibe o crescimento das plântulas
Cambará, mata-pasto (Eupatorium odoratum)	Amendoim-bravo, feijão-caupi	Resíduos de raízes, caule e folhas retardam a germinação e reduzem a área foliar e produção de matéria seca
Losna-branca, fazendeiro (Parthenium hysterophorus),	Feijão-comum, feijão-caupi	As folhas secas misturadas ao solo reduzem o crescimento e nodulação da planta
Carrapichão (Xanthium strumarium)	Nabo, alface, milheto	Extrato aquoso de diferentes partes da planta reduz a germinação, crescimento e peso seco das plantas-teste
Ançarinha-branca (Chenopododium album)	Soja, milho	Extrato aquoso do resíduo inibe o crescimento da raiz e do coleóptilo
Erva de Santa Luzia (Euphorbia hirta)	Amendoim, soja, feijão	Secreção da raiz afeta a germinação e o crescimento das plantas-teste
Azedinha, trevo (Oxalis corniculata)	Trigo	Extrato aquoso das folhas e tubérculos reduz o crescimento das plântulas
Trombeteira (Datura stramonium)	Cevada, trigo	Alcalóide lixiviado das sementes reduz o crescimento das plântulas
Cambará (Lantana camara)	Soja, milho	Resíduo da parte aérea afeta o crescimento das raízes e da parte aérea das plantas-teste

Fonte: Kohli et al. (1998).

 

Culturas que causam alelopatia

As culturas também podem liberar compostos alelopáticos no ambiente, prejudicando o desenvolvimento de outras espécies ou até mesmo da mesma espécie, podendo ser um efeito indesejado. Podemos citar o milho como exemplo, cujos resíduos podem causar fitotoxicidade à própria espécie, podendo esse efeito ser reduzido quando utilizada rotação com a soja. Os grãos de pólen do milho também podem liberar compostos alelopáticos.

Outras culturas também podem causar efeitos prejudiciais a outras espécies ou a si mesmas através da decomposição, como no caso do trigo, arroz, canola, couve e centeio, cuja decomposição das folhas causam efeitos alelopáticos.

Podemos citar também a aveia, trigo, triticale, centeio, nabo, colza e tremoço que possuem capacidade de inibir a germinação e desenvolvimento de capim-marmelada (Brachiaria plantaginea), capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) e amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla).

Observe a tabela abaixo com outros casos de alelopatia causado por culturas agrícolas:

Tabela 2. Efeitos alelopáticos causados por culturas agrícolas.

Cultura doadora	Cultura receptora	Efeito causado na cultura receptora
Girassol	Soja, sorgo	Folhas secas misturadas no solo inibem a germinação e reduzem o crescimento das plântulas
	Trigo	Resíduos de girassol no campo reduzem de 4% a 33% da germinação de sementes de trigo
Nabo	Feijão-mungo-verde	Extrato aquoso de resíduos inibe a germinação e reduz o crescimento das plântulas
Rabanete	Alface	Resíduos de raízes ou da parte aérea inibem a germinação
Batata-doce	Alfafa, tiriricão	Extrato aquoso e metanólico reduzem a germinação e matéria seca das plantas
Soja	Mostarda, alfafa, rabanete, milho	Extrato aquoso inibe a germinação das espécies e crescimento inicial de plantas de milho
Tremoço	Caruru, ançarinha-branca	Exsudatos radiculares reduzem o crescimento e aumentam a atividade enzimática da catalase e peroxidase
Alfafa	Trigo	Extratos aquoso e alcoólico diminuem a germinação e crescimento das plântulas
	Pepino	Resíduos da planta diminuem a germinação e crescimento das plântulas
Trevo	Cebola, cenoura, tomate	Compostos voláteis presentes nos resíduos das plantas diminuem a germinação e o crescimento das espécies
Café	Alface, azevém	Extratos aquosos de raízes e folhas secas reduzem germinação e crescimento da radícula
Sorgo	Trigo	Resíduos do sorgo reduzem de 10% a 31% a germinação do trigo
Trigo	Algodão	Resíduos do trigo reduzem a germinação e a matéria seca das plantas

Fonte: Kohli et al. (1998).

 

Anderson Wolf Machado - Engenheiro Agrônomo

 

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