Bioestimulante como Fator de Produtividade de Cana-da-Açúcar

Agronegócio

Bioestimulante como Fator de Produtividade de Cana-da-Açúcar

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1. Introdução

Uma planta para crescer necessita de luz, CO2, H2O e minerais. A planta faz mais do que simplesmente aumentar sua massa e volume. Ela se diferencia, desenvolve-se e adquire forma criando uma variedade de células, tecidos e órgãos. O crescimento do tecido vegetal ocorre pela divisão e alongamento celular nas regiões meristemáticas da planta. Estes dois processos irão promover o crescimento da planta em altura pelo alongamento do caule, diferenciação dos órgãos, bem como o aumento do comprimento das folhas (RAVEN, et al., 1992). Os principais fatores que interferem no crescimento e desenvolvimento das plantas são de natureza química. Os hormônios, responsáveis pelos sinais químicos, carregam informações e modificam o estado fisiológico das células, dos tecidos e, em alguns casos de sistemas mais complexos. Nesse contexto, uma mesma substância pode produzir respostas diferentes em diferentes fases do desenvolvimento da planta. A partir do conhecimento das ações dos principais grupos de hormônios vegetais (auxina, citocinina, giberelina, citocinina, etileno e brassinoesteróides) tornou-se claro que sinais químicos adicionais são utilizados pelas plantas (RAVEN et al., 2001). O crescimento e o desenvolvimento de plantas são regulados tanto por fatores endógenos como por fatores externos.  Os fatores endógenos são ativos não somente em nível celular e molecular, afetando os processos metabólicos via transcrição e tradução, mas  têm  também a função de coordenação do organismo como um todo, realizada por meio dos hormônios vegetais. A importância ecológica dos hormônios vegetais está em sua  função de  substância  transdutora;  seguindo  a percepção dos estímulos ambientais, todas as partes da planta são  informadas sobre a situação de outras partes por meio da síntese ou de mudanças de concentração de um ou mais fitormônios. Como hormônio vegetal, que  está  envolvido  em  determinada  ação,  depende  do  estádio  de desenvolvimento e da atividade da planta, da natureza e do estímulo externo, da parte da planta que está  recebendo o estímulo e do  tempo deste impacto. A reação resultante, seja ela sinergista ou antagonista, pode variar muito, dependendo do órgão em questão e da predisposição  da  planta. Junto com fatores externos,  os  fitormônios  iniciam  o processo do crescimento e da diferenciação, bem como sincronizam o desenvolvimento da  planta  com  as mudanças  sazonais  do  ambiente. Outras funções  do  hormônios vegetais  são  a  regulação  da  intensidade  e  da  orientação  do  crescimento,  da  atividade metabólica, do  transporte, do estoque e da mobilização de materiais nutritivos (LARCHER, 2006). Reguladores endógenos para Bewley e Black (1994) podem estar envolvidos em vários processos durante o desenvolvimento das sementes como: no crescimento e desenvolvimento destas, tecidos extra seminais, na acumulação e armazenamento de reservas e diversos efeitos fisiológicos em tecidos e órgãos.

Os hormônios vegetais são compostos orgânicos, não nutrientes, produzidos na planta, os quais a baixas concentrações (10-4 M), promovem ou inibem processos fisiológicos e morfológicos do vegetal (CASTRO; VIEIRA, 2001; MONTANS, 2007). Conforme Taiz e Zeiger (2009), oito grupos de substâncias são consideradas hormônios vegetais: auxinas, guberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, brassinoesteróides, jasmonatos e salicilicatos. Esses grupos atendem às premissas relativas ao conceito atual de hormônios vegetais. Asbiomoléculassãoresponsáveispor uma infinidade de importantes eventos nas plantas, desde a divisão celular, no interior de um tecido, até os fenômenos mais externos e tangíveis, como o alongamento do caule, floração, frutificação, entre outros (VALOIS, 2000). Eles controlam o metabolismo, o crescimento e a morfogênese de plantas superiores por meio de sinais transmitidos de uma parte a outra da planta, funcionando como “mensageiros químicos, influenciando em muitas partes do desenvolvimento das plantas (HARTMANN et al., 1988; TAIZ; ZEIGER, 2009). Raramente, os hormônios vegetais agem sozinhos, mesmo quando uma resposta no vegetal é atribuída à aplicação de um único regulados, o tecido vegetal que recebeu a aplicação possui hormônios endógenos que influenciam nas respostas obtidas (CATO, 2006). Processos como germinação, crescimento vegetativo, florescimento, frutificação e maturação são afetados por diversos fatores, sendo que os hormônios vegetais desempenham um papel importante no controle do desenvolvimento dos componentes que interferem na produtividade. Conhecer a respeito dos locais de produção, biossíntese, vias de transporte, estrutura química, mecanismo de ação e efeitos fisiológicos destas substâncias é importante para estudos que visam alterar as respostas das plantas, através da manipulação destas e/ou a aplicação de seus similares (CATO, 2006).

A seqüência de eventos  iniciada por hormônios pode geralmente ser resolvida em três fases sequenciais: 1. O primeiro sinal de percepção, 2. O sinal de transdução do percurso,  e 3. A resposta final. O Sinal de percepção envolve a reação  do hormônio com um receptor. Fitormônios podem mover-se por difusão de célula a célula através de plasmodesma ou através de espaço apoplástico. Deste modo, as células destinados a responder ao hormônio, conhecidas como células-alvo, devem ser capazes de detectar a presença do hormônio no espaço celular ou em fluídos imediatamente circundantes da célula. O sinal de transdução ocorre quando é ativado o complexo hormônio-receptor, em andamento conjunto a uma cascata de eventos bioquímicos que acaba por conduzir à final, à característica resposta (WENT; THIMANN, 1999).

2. Hormônios Vegetais

2.1. Auxinas

A auxina foi o primeiro fitohormônio descoberto sendo um dos agentes químicos sinalizadores que regulam o desenvolvimento vegetal (ARTECA, 1995). A principal Rodrigues e Leite (2004) relatam que a principal auxina em plantas superiores é o ácido indolil-3-acético (AIA), embora existam várias auxinas que ocorrem naturalmente, tais como o ácido fenilacético (PAA), o ácido indol -3-butírico (IBA) e o ácido 4-cloroindolil-3-acético (4-Cl-IAA) e como sintéticas o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e o ácido 2-metóxi-3,6-diclobenzóico (dicamba)(RODRIGUES; LEITE, 2004; TAIZ; ZEIGER, 2009). As auxinas sintéticas são bastante eficientes, pois não são metabolizadas pelas plantas  tão  rapidamente  quanto o AIA;  um grande  número  de auxinas  sintéticas   já  foi  produzido, como as substâncias indólicas, os derivados  dos ácidos fenoxiacéticos e ácido benzóico e os tricarbamatos (TAIZ; ZEIGER,  2009), tais como o ácido naftalenoacético (ANA), o ácido 2,4-diclofenóxiacético (2,4-D) e o ácido indolilbutírico (IBA) (CASTRO; VIEIRA, 2001). Auxina é um grupo hormonal caracterizado pela sua capacidade de induzir o alongamento celular localizado nas regiões subapicais. São sintetizadas em tecidos meristemáticos de órgãos aéreos, tais como gemas em brotação, folhas jovens, extremidades da raiz e flores ou inflorescências de ramos florais em crescimento. Nas células as auxinas promovem a sua expansão, pois estão envolvidas na incorporação de materiais na parede celular, afetando a expansão celular, através do aumento da plasticidade da parede celular. Geralmente, as auxinas são ácidos contendo um núcleo indol insaturado ou seus derivados. As auxinas atuam no mecanismo de controle do crescimento do caule, folhas, raízes, iniciação da atividade cambial e dominância apical. A auxina participa principalmente na promoção do crescimento de caules  de plantas,  além da  regulação da dominância apical,  da  iniciação das  raízes  laterais,  da abscisão foliar, da diferenciação vascular, da formação   de   gemas florais e do desenvolvimento do  fruto. A auxina é sintetizada principalmente na gema apical e translocada de modo polar para a raiz. Esse transporte ocorre preferencialmente nas células do parênquima associadas ao tecido vascular (TAIZ; ZEIGER, 2009). A concentração de auxina na planta não é uniforme, diminui  ao  longo do caule. Em ordem decrescente de concentração tem-se:  ápice  caulinar,   gemas   de   crescimento, sementes em formação,  folhas novas, folhas maduras,  grãos de pólen e câmbio. Em geral, a auxina na planta diminui com a idade, época do ano e atividade metabólica, sendo que a presença de microrganismos também pode estar associada à síntese de auxina (DAVIES, 2004). As auxinas possuem ação característica no crescimento celular, agindo diretamente no aumento da plasticidade da parede celular, conferindo a esta, alongamento irreversível (VIEIRA; MONTEIRO, 2002) o qual  requer a entrada de água, a expansão permanente da parede e a síntese de material para reconstrução da parede celular. A auxina promove o crescimento por alongamento, sobretudo por aumentar a capacidade de extensão da parede celular.  

2.2. Giberelinas

As giberelinas foram  caracterizadas  na  década  de  1950,  as  quais constituem um grande grupo de  compostos  relacionados, sendo conhecidos mais de 125, que, ao contrário das auxinas, são definidos mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. As giberelinas atuam ativamente na germinação das sementes por induzirem, via ação  gênica,  a  síntese  de  enzimas  da  lise  que promovem a quebra e a mobilização de substâncias de reserva no endosperma das sementes.  Aparecem também  no crescimento  (alongamento  do  caule),  no desenvolvimento  reprodutivo,  além  de  afetar  a transição do estado  juvenil  para  o maduro,  bem  como  a  indução  da  floração,  a  determinação  do  sexo  e  o estabelecimento  do  fruto  (TAIZ  e  ZEIGER,  2009)  e  ainda  no  comprimento  dos internódios, na área foliar e no acúmulo de matéria seca (STEFANINI et al., 2002). As giberelinas são compostos  terpênicos, formados  de  unidades isoprênicas. Apenas certas giberelinas, em particular GA1 e GA4, são  responsáveis pelos  efeitos  nas plantas; as  demais  são  precursores  ou  metabólitos.  Esses hormônios estimulam o alongamento e a divisão  celulares. As mitoses aumentam de modo notável na região subapical do meristema de plantas em roseta sob dias longos (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os efeitos da giberelina no crescimento e no desenvolvimento são: estímulo do crescimento do caule em plantas anãs e rosetas; regulação da transição da fase juvenil para a adulta,  influenciam a  iniciação floral e  a determinação  do  sexo,  promovem  a frutificação, promovem a germinação de sementes (TAIZ; ZEIGER, 2009).  A ação das giberelinas  (GA) ou dos ácidos giberélicos no processo germinativo é bem conhecido, segundo Metivier (1979) as mesmas atuam no controle da hidrólise do tecido de reserva para  o  fornecimento  de  energia  ao  embrião,  promovendo  o  alongamento  celular, fazendo a radícula se desenvolva-se através do endosperma ou tegumento. Os principais usos das giberelinas aplicadas por aspersão ou imersão, incluem o  controle  do  cultivo  de  frutas,  a maltagem  da  cevada  e  o  aumento  da  produção  de açúcar  em  cana-de-açúcar.  Em algumas plantas  cultivadas,  a  redução  na  altura  é desejável, o que pode ser obtido pelo uso de inibidores da síntese de giberelinas (TAIZ; ZEIGER, 2009).  As giberelinas afetam muitos aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas. Embora seja mais conhecida sobre sua  ação  no  alongamento,  GAs  também afetam  os  processos  reprodutivos de uma ampla variedade de  plantas.  As GAs podem induzir formação de cones de coníferas promover floração das plantas que normalmente exigem um sinal  fotoperiódico ou  tratamento de  frio para  floração. Para plantas que necessitam de um ou mais dias  longos para  floração, ou que requerem um tratamento frio, uma aplicação de GA pode substituir-se ao sinal ambiental. Giberelinas retardam a senescência de folhas e frutos e promovem a germinação (CAMILI, 2007). Os níveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. Entretanto, pelo fato de o nível de giberelina normalmente  decrescer  a  zero  em  sementes  maduras, não há  evidências  de  que  as plântulas  obtêm  qualquer  giberelina  ativa  das  suas  sementes. As giberelinas  são sintetizadas nos tecidos apicais.  As giberelinas sintetizadas na parte aérea podem ser transportadas para o resto da planta por meio do floema. Os intermediários da síntese de giberelinas  podem  também  ser  translocados  no  floema.  As etapas iniciais da biossíntese de giberelina podem ocorrer em um tecido e o metabolismo para torna-la ativa em outro (TAIZ; ZEIGER, 2009).

2.3. Citocinina

O nome citocinina é devido à ação desta substância sobre a citocinese (COLL et al., 2001). As  citocininas foram descobertas durante pesquisas sobre  os fatores que estimulam as células vegetais a se dividirem.  Com o interesse de pesquisadores na técnica de cultura de  tecidos,  as pesquisas se  intensificaram na busca de um agente indutor de divisão celular, sendo testadas muitas substâncias.  Em 1954, a cinetina foi isolada em  esperma de   arenque.  A  partir   do   isolamento   da   cinetina,   citocininas sintéticas   foram  produzidas   em  laboratório pela  modificação na cadeia lateral na posição N-6 da base da adenina. Foi somente em 1963 que Lethan fez a extração e a critalização de uma citocinina natural  de plantas,  a partir  do endosperma  imaturo de sementes de milho, a qual foi chamada de zeatina, sendo esta a citocinina natural mais ativa já conhecida (DAVIES, 2004). Segundo Rodrigues e Leite (2004) as citocininas de ocorrência natural  são encontradas como moléculas livres, não ligadas a nenhuma macromolécula, e também como bases  modificadas  em certas  moléculas  de  RNAtransportador. A síntese das citocininas ocorre em raízes, em embriões em desenvolvimento e em tecidos de galhas de coroa. A zeatina é,  geralmente, a citocinina mais abundante. Além da zeatina, a diidrozeatina e a isopenteniladenina são comumente encontradas em plantas superiores. As  citocininas   são  substâncias  derivadas  da base nitrogenada  adenina e  seus  efeitos   na   planta   encontram-se   ligados à   capacidade   de   divisão,   alongamento   e diferenciação   celular,   além de  mobilização   de  nutrientes,   formação   e   atividade   dos meristemas apicais, quebra da dominância apical, retardamento da senescência de folhas e   frutos,   germinação   de   sementes,   superação da   dormência   de   sementes   e   gemas, indução do florescimento e indução de partenocarpia em frutos. De maneira geral, a citocinina   promove a síntese de   proteínas   impedindo,  dessa   forma a senescência. Também impede a saída de proteases do vacúolo, inibindo a degradação de proteínas, inibe também  a   formação   de   radicais   livres  mantendo   a   integridade   da  membrana plasmática, e a degradação da clorofila, mantendo a síntese de carboidratos (DAVIES, 2004; CASTRO; VIEIRA,  2001;  COLL et  al.,  2001).  Essas substâncias, segundo Davies (2004)   e   Salisbury   e   Ross (1994),   também   estão   envolvidas no desenvolvimento de organelas, na atividade  enzimática, na abertura estomática, no desenvolvimento de frutos e na hidrólise de reservas de sementes. A citocinina é responsável pela citocinese durante o processo de divisão celular.  Participam de muitos processos celulares, sendo que o controle da divisão celular é o processo central, possuem grande capacidade de promover a divisão celular, participando assim, do processo de alongamento e diferenciação celular, principalmente quando interagem com as auxinas (TAIZ; ZEIGER, 2009). A concentração de citocinina nas plantas pode variar em  função do órgão considerado, do estado de desenvolvimento da planta, bem como  das condições ambientais. De modo geral, as maiores concentrações de citocininas são encontradas em  regiões meristemáticas  ou em órgãos em crescimento com altas  taxa de divisão celular, como folhas jovens, sementes em desenvolvimento, frutos e raízes. No entanto, o meristema apical da raiz é o principal local de síntese de citocininas em plantas e estas são  translocadas  via xilema para a parte aérea da planta;  quando  se encontram nas folhas, são  relativamente   imóveis   (COLL et  al.,  2001;  VIEIRA; CASTRO,  2004; TAIZ; ZEIGER, 2009).

4.4. Etileno

A primeira menção  que  o  etileno  é  um  produto  natural  de  tecidos vegetais foi publicada por H.H. Cousins, em 1910, que relatou que “emanações das laranjas  armazenadas  em  um  câmara  causavam  o  amadurecimento  precoce  das bananas, quando esses gases eram passados por um câmara contendo os  frutos. No  entanto,  visto  que  as  laranjas  sintetizam  relativamente  pouco  etileno  em comparação  com  outros  frutos,  como  maçãs,  por  exemplo,  é  provável  que  as laranjas  utilizadas  por  Cousins  estivessem  infectadas  com  o fungo  Penicillium, produtor  de  grandes  quantidades  de  etileno.  Em  1934,  R. Gane e colaboradores identificaram  quimicamente  o  etileno  como  um  produto  natural  do  metabolismo vegetal,  o  qual,  devido  aos  seus  drásticos  efeitos  sobre  a  planta,  foi  classificado como um hormônio (TAIZ e ZEIGER, 2009). O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores. Em geral, as regiões meristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas  na  síntese  de  etileno. Contudo sua produção aumenta também durante  a abscisão  foliar  e  a  senescência  da  flor,  bem  como  o  amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode induzir a biossíntese do etileno, assim como o estresse fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstias, temperatura e estresse hídrico (TAIZ; ZEIGER, 2009). É um  dos  hormônios  vegetais mais usados  na  agricultura, devido  a seus  efeitos sobre muitos  processos  fisiológicos. É  difícil  aplicá-lo  nas plantas  em 30 condições  de  campo,  pois  se  trata  de  um  gás. Por isso, utiliza-se um composto chamado  ethephon  ou  ácido  2-cloroetilfosfônico.  A  aplicação  é  feita  com pulverizações da solução aquosa do produto, que assim é absorvida pela planta. O etileno  é  liberado  após  uma  reação  química  que  ocorre  dentro  da  planta  (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os principais usos comerciais do etileno são os seguintes: na cultura da seringueira, a aplicação no painel de extração de látex aumenta a produção. Nos cafeeiros, aumenta o  número de frutos. Na cultura do algodão, o ethephon é utilizado para induzir ao  desfolhamento (70%  do  algodão  produzido  nos  Estados Unidos  são  tratados  por  esse  processo). Na  cana-de-açúcar,  o  etileno  provoca  o encurtamento dos entrenós, obtendo uma maior concentração de sacarose. Em plantas de tomate e de maçã, o amadurecimento dos  frutos é acelerado. Nos abacaxis, o florescimento da lavoura é sincronizado (VALOIS, 2000).

2.5. Ácido Abscísico (ABA)

O ABA é um sesquiterpeno de 15 carbonos derivado da violaxantina, o qual é um produto da degradação dos caratenóides. Em condições de estresse hídrico verifica-se sua síntese a partir do ácido mevalônico em cloroplastos e outros plastídeos da folha. O ABA atua como inibidor de crescimento, além de estar relacionado com os processos fisiológicos de fechamento dos estômatos, dormência de gemas, germinação de sementes, abscisão de folhas e frutos e resposta da planta ao estresse hídrico.

2.6. Brassinoesteróides

São derivados a partir do 5 a-cholestano e encontrados em dicotiledôneas, monocotiledôneas, gimnospermas e algas. Seu local de síntese ainda não é conhecido, mas podem ser encontrados em várias partes vegetais, tais como grãos de pólen, folhas, frutos, caules e brotos, porém nunca em raízes. Atuam na promoção da biossíntese do etileno, alongamento das hastes, inibição do crescimento e no desenvolvimento de raízes.

2.7. Jasmonatos

Os jasmonatos são representados pelo ácido jasmônico, que é um metil éster de ocorrência em todo o reino vegetal, incluindo plantas superiores, samambaias, musgos e fungos. Alguns de seus efeitos são similares aos do ABA e etileno, participando na senescência, biossíntese do etileno, fechamento estomático, promovendo a tuberização e inibindo a germinação de sementes.

2.8 Salicilicatos

Classe de compostos que possuem atividades similares ao ácido salicílico. Foram identificados em folhas e estruturas reprodutivas de plantas, com um alto nível em inflorescências de plantas termogênicas e/ou infestadas por patógenos necrófitos. Atuam no florescimento, produção de calor em plantas termogênicas, promoção de resistência a doenças, inibição da síntese de etileno e germinação de sementes.

2.9.Interação Citocininae/Auxina

Dentre os fatores que regulam o processo germinativo, a presença de hormônios e o equilíbrio entre eles, promotores e inibidores, exercem um papel fundamental (CATO, 2006). Auxinas, citocininas e interações são consideradas, geralmente, como sendo as mais importantes para a regulação do crescimento e desenvolvimento organizado em culturas de células, tecidos e órgãos de plantas, e essas duas classes de hormônios são são geralmente requeridas(GASPARetal.,1996). Segundo Davies (1987), as ascitocininas apresentam grande habilidade na indução da divisão celularem culturas detecido, juntamente com as auxinas. Para o estabelecimento de um efetivo controle nocrescimento e na diferenciação  das culturas in vitro, é preciso um balanço ideal entre auxinas e citocininas (ANDRADE, 2006). Além da relação auxina/citocinina, o tipo e a concentração de auxina ou citocinina também afetam o crescimento e a produção de metabólitos em cultivos in vitro de plantas plantas (RAMACHANDRA; RAVISHANKAR, 2002).

As concentrações mais utilizadas destes hormônios, normalmente, giram em torno de 0,5 e 5,0 mg/L (AYUB; GEBIELUCA,2003). Por meio dousoda razão entre citocinina e auxina pode-se obter calos, raízes ou ramos. Essa possibilidade de regeneração de plantas a partir de calos é uma ferramenta biotecnológica  comumente utilizada nos dias de hoje para a seleção  de plantas com resistência à seca, estresse salino e danos por herbicidas (SALISBURY; ROSSI, 1992). Na presença de certas concentrações de citocininas e auxinas as células mantêm-se indiferenciadas (SALISBURY; ROSS,1969). TAKAHASHI (2002), observou que em meios com razões intermediárias de auxina/citocinina ocorre proliferação celular desorganizada como calos.

Auxinas e citocininas atuam sinergicamente para regular divisão celular e de forma antagônica para controlar a formação de gemas e raízes laterais, sugerindo múltiplos mecanismos de interação (CATO, 2006). Em cultura detecidosdeTabebuia caraiba, a formaçãode calos foi favorecida quando explantes foram incubados em meio MS suplementado com 1,0mg/L de 2,4-D e 0,2 mg/L de citocinina (LIMA; CAETANO, 2002). Em segmentos de caule excisado de ervilha (Pisum sativum) também foi observado um efeito sinérgico de citocinina e auxina na xilogênese (SOROKIN et al.,1962). Estes dados confirmam a Teoria do Balanço Hormonal, segundo a qual a formação de calos é favorecida pela combinação de pelo menos uma auxina e uma citocinina (CALDA Setal.,1990).

3. Retardantes do Metablismo

São substâncias que atuam dentro da planta inibindo a produção natural de giberelinas, o que modifica a morfologia da planta, com redução do seu tamanho. Eles afetam  a  formação de células e a elongação do entrenó abaixo do meristema. Assim, são obtidas plantas pequenas com o desenvolvimento de flores normais. O comprimento  do  entrenó  é  reduzido, contudo o número de entrenós normalmente  não é afetado. Além disso, as folhas são menores e  ficam com um verde mais intenso (BARRET, 1992). Os inibidores da  síntese  de  giberelinas  são  usados  comercialmente para  evitar  o  alongamento  em  algumas  plantas. Em  cultivo de flores, plantas pequenas e fortes como lírios, crisântemos e poinsétias são desejáveis e a restrição no crescimento por alongamento pode ser obtida por aplicações  de  inibidores  da síntese  de  giberelinas.  Também  são  muito  usados  em cereais,  para  evitar  o acamamento e em arbustos nas margens das estradas (TAIZ; ZEIGER, 2009). Os produtos  pertencentes  ao  grupo  dos inibidores  da  biossíntese  de giberelinas  são: CCC (cloreto de 2-cloroetil-trimetilamônio), também denominado Cycocel ou Chlormequat, Paclobutrazol (PBZ), Daminozide, Uniconazole, Alar entre outros. Há  relatos de extensão na área  foliar em plantas medicinais  induzida pela aplicação de CCC, devido  talvez ao seu efeito na  formação de clorofila e sua influência  no  número  de  ramos  principais que  aumentam  de  forma  inversamente proporcional  à  sua  concentração.  Este fato pode ser devido à  supressão  da dominância  apical, assim como  da  ramificação lateral  que  é  induzida  por concentrações baixas de CCC (STEFANINI et al., 2002). O CCC demonstra  indicações de efeitos particulares na  incidência de pragas  e  doenças,  tanto  quando  aplicado  via  foliar  ou via solo.  Além  disso,  ele também pode reduzir o teor de aminoácidos em folhas de plantas e  também alterar outras características fisiológicas como senescência  de  folhas, teor de umidade e afetar a susceptibilidade de plantas ao ataque de afídeos (ex:  pulgões) (VAN EMDEN; COCKSHULL, 1967).

3.1. Inibidores da Divisão Celular

São compostos que inibem a divisão e diferenciação celular nas regiões meristemáticas da planta devido a uma interferência no metabolismo da citocinina. Nesta classe estão a hidrazina maléica (Retard) e o mefluidide (Embark) que inibem o crescimento vegetativo e o desenvolvimento de flores.

3.2 Retardadores com Efeito Herbicida

Estes compostos possuem efeito herbicida e pós-emergência, afetando o crescimento e desenvolvimento das plantas, em doses sub-letais, pela interrupção da síntese de aminoácidos ou de lipídeos, apresentando efeitos expressivos sobre o florescimento.

3.3 Produtores de Etileno

O ethefon é um produto que é hidrolisado na planta em etileno, restringindo o alongamento dos caules, raízes e folhas. É absorvido via foliar com conseqüente supressão do crescimento das folhas e parcial supressão do florescimento.

4. Biorregulação e os biorreguladores

É o processo de manipular um evento fisiológico de uma planta de forma a exprimir ou inibir sua ação. Os compostos biorreguladores são aqueles que em sua formulação contêm moléculas protagônicas para a expressão ou inibição de um processo bioquímico. Geralmente são fitohormônios (idênticos aos compostos naturais) ou compostos químicos com algum efeito hormonal (sintetizados em um laboratório).

4.1 Ação e balanço hormonal

O conhecimento atual sobre a formação e função de compostos hormonais nas plantas, tem permitido explicar diversos processos fisiológicos sobre como se regula o crescimento e reprodução dos cultivos.As auxinas e giberelinas influem na divisão e o alongamento celular, enquanto as citocininas fazem-no só à divisão; no entanto também há inibidores desses processos que limitam o crescimento vegetal. Outras funções mais específicas são o atraso do envelhecimento por citocininas, a dominância apical e a estimulação de formar raízes pelas auxinas, a inibição floral pelas giberelinas, a maturação e a queda de órgãos pelo etileno, etc. A regulação da expressão de eventos fisiológicos nas plantas está em função da quantidade e tipo de hormônios presentes, ou seja o balanço hormonal nas mais diferentes partes da planta. Os biorreguladores devem prover à planta de um suplemento adicional de hormônios ou outros compostos para auxiliar seu metabolismo geral e com isso possa suportar melhor certas condições adversas ao desenvolvimento do cultivo; regular ou manipular um evento ou processo fisiológico específico (crescimento de planta, desenvolvimento e maturação dos frutos, queda de folha, queda de fruto, etc.)

4.2 Biorreguladores

Os biorreguladores, cujos efeitos são similares aos hormônios vegetais conhecidos (auxinas, citocininas, giberelinas), desempenham um importante papel podendo uniformizar a germinação, estimular o desenvolvimento radicular e o perfilhamento, melhorar o enchimento de grãos e antecipar ou atrasar a maturação. Os principais biorreguladores são o tiametoxam, aldicarb e cianamida hidrogenada. Estas substâncias são eficientes quando aplicadas em pequenas doses, favorecendo o bom desempenho dos processos vitais da planta, permitindo obter melhores e maiores colheitas, mesmo sob condições ambientais adversas. São formulações à base de um ou dois compostos hormonais, cuja ação fisiológica está bem definida e a recomendação de sua aplicação tem um objetivo muito específico: regular ou manipular um determinado processo. Para conseguir o efeito desejado com o uso de biorreguladores específicos, é importante conhecer o processo regulado pelo hormônio ou grupo de hormônios, a dose necessária para manipular o processo, bem como o órgão da planta onde ocorrerão as reações. Em geral, os biorreguladores são formulados com altas concentrações dos ingredientes ativos (0,1 e até 50%), podendo ser aplicados em solução ou em pó molhável. Os biorreguladores vegetais podem  promover, inibir ou modificar processos fisiológicos   e morfológicos do vegetal. Eles agem em conjunto nos processos de germinação, crescimento, desenvolvimento e produtividade da planta, proporcionando o equilíbrio  necessário para que   todas   as   atividades   referentes   às   etapas   fenológicas ocorram de forma harmônica (DAVIES, 2004; RUIZ, 1998).De acordo com Salisbury & Ross  (1994) os efeitos  dos  reguladores  vegetais dependem da espécie vegetal,  da parte da planta, do estádio de desenvolvimento, da concentração, da interação com outros compostos e dos fatores ambientais. Segundo Castro et al. (2002) o mecanismo de ação dos reguladores vegetais está associado à interação molecular direta e específica, que desencadeia uma sucessão de eventos bioquímicos e fisiológicos que produzirão respostas mensuráveis. Para atuar, os hormônios ligam-se a receptores protéicos específicos, formando um complexo hormônio-receptor, que libera um mensageiro  secundário que migra  até  o núcleo e provoca   expressão  gênica. Consequentemente, a  formação do RNA mensageiro, a partir do DNA,  induz a síntese de enzimas, que atuam nas ligações polissacarídicas, desencadeando o desenvolvimento celular.  O modo de ação destes compostos são dependentes do local de síntese ou tecido aplicado, do tempo de síntese ou da aplicação, do nível de ação do composto, bem como da interação e interrelação funcional de diferentes hormônios e reguladores vegetais (VIEIRA, 2001). Segundo Ruiz (1998) o estudo da aplicação de reguladores vegetais em muitas espécies cultivadas, busca o domínio e controle dos processos fisiológicos das plantas, e de certo modo, sua ação tem mostrado resultados surpreendentes tanto pelas reações divergentes de plantas semelhantes ao emprego de um mesmo produto, como pela modificação de certas técnicas consideradas tradicionalmente imutáveis. Vieira (2001) relata que com a descoberta dos efeitos dos reguladores sobre as plantas cultivadas e os   benefícios promovidos por estas substâncias,   bem  como   as combinações  desses  produtos têm sido pesquisados com o objetivo de melhorar  de maneira qualitativa e quantitativa a produtividade das culturas. Essas  substâncias  naturais  ou  sintéticas  podem  ser  aplicadas  diretamente  nas plantas  (folhas,   frutos,   caules,  ramos,  sementes,  etc.), provocando alterações   nos processos vitais e estruturais, com a finalidade de incrementar a produção, melhorar a qualidade e facilitar a colheita. Através destas substâncias pode-se interferir em diversos processos  fisiológicos   e/ou   morfológicos,   tais como a  germinação, crescimento vegetativo,  florescimento, frutificação, senescência  e abscisão. Esta interferência depende das condições ambientais, das características e potencialidades  genéticas  da planta (VIEIRA; CASTRO, 2004). Modesto (1994) relata que reguladores vegetais têm sido usados em muitas culturas para o controle do crescimento, influenciando o florescimento e aumentando o rendimento da cultura. Cita ainda que em citros estes compostos têm sido usados para regular o desenvolvimento do fruto, inibir brotações do porta-enxerto e estimular o enxerto. Segundo Coelho et al. (1983), o emprego de substâncias reguladoras de crescimento  pode   acelerar   a   taxa  de   crescimento  das  plantas. Sugere  ainda  que  o emprego de práticas culturais como irrigação, adubação e controle de plantas invasoras são fundamentais para a obtenção de mudas com qualidade, além de reduzir o período de formação das mesmas. Os mesmos autores descrevem que o crescimento de plantas em altura deve-se a capacidade do ácido giberélico (GA3) em estimular a expansão do caule. Arteca (1995) sugere que  o uso desses   compostos   na   agricultura   têm  um importante  potencial  para  regular  alguns,   senão  todos,  os  processos   fisiológicos  das plantas.  Atualmente, o uso comercial  desses   compostos   já  constitui realidade  para muitas   culturas,   tais   como   a   soja,   uva,   laranja,   feijão,  manga, etc. (VIEIRA; CASTRO, 2004). A aplicação de iorreguladores e bioestimulantes   vegetais,   visando   aprimorar   os   padrões de   produtividade,   tem apresentado  resultados   significativos  nessa  área,  principalmente  em  regiões  onde  as culturas  já atingiram um nível  elevado de  tecnologia e manejo. Os mesmos autores sugerem a palavra biorreguladores como sinônimos de reguladores vegetais e citam o produto comercial Stimulate®, como um bioestimulante.  Atualmente, dentre os grupos de reguladores vegetais incluindo os endógenos e os sintéticos, temos as auxinas,   as   giberelinas, as citocininas, o ácido abscísico, o etileno, os brassinosteróides, os jasmonatos, os salicilatos, as poliaminas e os compostos fenólicos (TAIZ; ZEIGER, 2009).

4.3. Bioativadores e bioestimulantes

Bioativadores são substâncias orgânicas  complexas  modificadoras  do crescimento capazes de atuar em fatores de transcrição da planta e na expressão gênica, em proteína de membrana  alterando   o   transporte  iônico   e   em  enzimas  metabólicas   capazes   de   afetar o metabolismo secundário,  de modo a modificar  a nutrição mineral,  produzir  precursores de hormônios   vegetais,   levando   a   síntese   hormonal   e   a   resposta   das   plantas   a   nutrientes   e hormônios. Dois potentes inseticidas têm demonstrado esse efeito, o aldicarb e o thiametoxan (CASTRO, 2006). Com a modernização da agricultura, vários avanços nas técnicas de cultivo têm sido obtidos, visando atenuar os fatores limitantes da produção tais como o clima, pragas e doenças.  A fisiologia vegetal  é um dos campos da ciência agronômica que tem promovido grandes avanços nos últimos anos através do advento de modernas técnicas como a produção de   plantas   por   cultura   de   tecidos,  manipulação   genética   e   biotecnologia.  Dentre   estas,   a utilização de bioativadores  que visam aumentar  o potencial  produtivo das plantas,  é uma prática de uso crescente na agricultura moderna e amplamente difundida nos países altamente tecnificados como E.U.A,  Espanha, Chile,  México e Itália. Os bioativadores proporcionam um melhor equilíbrio fisiológico, favorecendo uma melhor aproximação ao potencial genético da cultura. Essas substâncias   quando   aplicadas   às   plantas,  modificam  ou alteram vários processos metabólicos e fisiológicos específicos. No Brasil, o uso de bioativadores começa a ser explorados, e vários experimentos têm demonstrado aumento quantitativo e qualitativo na produtividade (SERCILOTO, 2002). Bioestimulantes  são  misturas de biorreguladores   ou  mistura   entre   um  ou  mais biorreguladores  com outros  compostos  de natureza química diferente como:  aminoácidos, enzimas, vitaminas, sais minerais, etc. (CASTRO, 2006). Esse produto químico pode, em função da sua composição, concentração e proporção das substâncias, incrementar o crescimento e desenvolvimento vegetal estimulando a divisão celular, diferenciação e o alongamento das células, podendo também, aumentar a absorção e a utilização de água e dos nutrientes pelas plantas (CASTRO; VIEIRA, 2001). A concentração hormonal dos bioestimulantes quase sempre é baixa, menos e 0,02% ou 200 ppm de cada hormônio em um litro, sendo as doses recomendadas de 0,5 a 1,0 litro/ha. Apesar de já terem sido feitos   alguns   estudos utilizando os  bioestimulantes  em diferentes culturas, os resultados obtidos até agora têm sido controversos, sendo necessárias, portanto, novas pesquisas para melhor avaliação dos efeitos destes produtos na agricultura, uma vez que seu uso tem sido propagado em várias regiões do mundo (VASCONCELOS, 2006). Por sua composição de múltiplos hormônios em baixas concentrações, bem como pelas doses recomendadas, a aplicação de um bioestimulante dificilmente poderá regular ou manipular um processo fisiológico. Deste modo, a ação do bioestimulante será um complemento no auxílio da manutenção fisiológica, o que pode ser muito importante em condições ambientais (seca, geada) ou bióticas limitantes (pragas e doenças).

4.3.1 Stimulate®

Segundo Vieira e Castro (2004) o Stimulate® é um produto da Stoller do Brasil Ltda., classificado como estimulante vegetal ou bioestimulante. É uma substância líquida, não viscosa, de coloração castanha, solúvel em água e de fácil e rápida absorção por sementes, raízes, ramos, folhas e frutos.  Pode ser aplicado via sementes, via foliar ou no sulco de plantio em diversas culturas. É composto por três reguladores vegetais: 0,009% de cinetina (citocinina),  0,005% de ácido giberélico (giberelina) e 0,005% de ácido indolilbutírico (auxina), além de 99,981% de ingredientes inertes. Esse composto possui a capacidade de estimular o desenvolvimento radicular, aumentando a absorção de água e nutrientes pelas raízes, podendo favorecer também o equilíbrio hormonal da planta. O Stimulate® também pode ser aplicado misturado a inseticidas, fungicidas, herbicidas, inoculantes e fertilizantes foliares, sem nenhum inconveniente. Comentam ainda que o bioestimulante age de forma eficiente e eficaz sobre diversos processos fisiológicos fundamentais das plantas superiores,   tais como   germinação de sementes,  vigor   inicial   de   plântulas,   crescimento   e desenvolvimento radicular e foliar, além de produção de compostos orgânicos, aspectos que  irão contribuir  positivamente na obtenção de altos  índices de produtividade com excelente qualidade nos produtos finais. Castro e Vieira (2001), relatam que devido aos efeitos adicionais que existem entre   os grupos  de reguladores vegetais que promovem o crescimento e desenvolvimento dos vegetais, é crescente   a   utilização de produtos   denominados bioestimulantes, definidos como a mistura de dois ou mais reguladores vegetais ou de reguladores vegetais   com  outras   substâncias,   tais como aminoácidos, nutrientes e vitaminas.De acordo com Echer et al. (2006), é crescente o número de estudos realizados para avaliar  a  interferência dos  reguladores  vegetais  sobre diversas culturas. Sendo assim, cada vez mais pesquisas têm  apontado   para   a   utilização de produtos   que apresentem  em  sua  composição mais  de um  regulador  vegetal,   como  é o  caso dos bioestimulantes.

4.3.2 Promalin®

O Promalin® é um composto comercial da Abbott Laboratoties, contendo dois fitorreguladores naturais, sendo 1,8% das giberelinas GA4 e GA7 e 1,8% da citocinina BA (Benziladenina), além de 96,4% de ingredientes inertes.  A mistura é utilizada com o objetivo  de   promover o aumento  na   divisão  e   o  alongamento   celular   (VALENT BIOSCIENCES, 2009). Diversos usos têm sido atribuídos ao Promalin®,como favorecer o crescimento de ramos laterais em pereira (KEEVER et al.,  1993) e macieira (ROSSI et al.,  2002) além de melhorar a qualidade da maçã,  no que se refere à forma do fruto, tamanho e redução da incidência de “russeting”.

4.3.3 Activa 47

É uma mistura de fitohormônios naturais como auxinas, giberelinas e citocininas. A combinação estimula a divisão celular e o crescimento, induzindo a floração de gemas auxiliares, aumenta o crescimento dos caules, promove a floração e a maturação de frutos. Contém 12,4% de N, 12% de anidro fosfórico, 6,5% de matéria orgânica, 6,0% de aminoácidos e 9,6% de  mistura dos hormônios.

4.3.4 Albamín

É um ativador biológico natural do crescimento, sendo constituído por aminoácidos de baixo peso molecular. É um fertilizante de origem natural com um alto e balanceado conteúdo de aminoácidos livres. É aplicado através das folhas, sendo os aminoácidos rapidamente absorvido. Promovem maior rendimento, redução dos efeitos de queda prematura das gemas e melhora as propriedades organolépticas dos frutos.

5. Uso de Biostimulantes na Cana-de-Açúcar

Atualmente, com a utilização de técnicas avançadas para o cultivo de cana-de-açúcar, aumentos quantitativos e qualitativos na produção podem ser alcançados com a aplicação de reguladores vegetais. Essas substâncias podem ser aplicadas diretamente nas plantas, promovendo alterações nos processos vitais e estruturais e possibilitando  incrementos no teor de sacarose, precocidade de maturação e aumento na produtividade das culturas (MARTINS; CASTRO, 1999; CAPUTO et al., 2007). Em razão dos inúmeros benefícios obtidos com a aplicação dessas substâncias sobre as plantas cultivadas, combinações desses produtos têm sido estudadas. Essas misturas são chamadas de estimulantes vegetais ou bioestimulantes e são eficientes quando aplicadas em pequenas doses, favorecendo o crescimento e o desenvolvimento da planta, mesmo sob condições ambientais adversas (CASILLAS et al., 1986). Estes funcionam como ativadores do metabolismo das células, dão vigor ao sistema imunológico, reativam processos fisiológicos nas diferentes fases de desenvolvimento, estimulam o crescimento radicular, induzem a formação de novos brotos, melhoram a qualidade e quantidade do produto, etc.

A partir da década de 70 do século passado, alguns trabalhos foram desenvolvidos no Brasil e em outros países para verificar o efeito do etefon na brotação e no desenvolvimento inicial da cana-de-açúcar, visando a maiores perfilhamento e produção final de colmos (LUCCHESI et al., 1979; MILLHOLLON & LEGENDRE, 1995; WIEDENFELD, 2003). Porém, a ação de um produto hormonal pode ser limitada por diversos fatores, dentre eles, a nutrição. Sendo assim, a nutrição adequada do canavial é imprescindível para se alcançarem maiores resultados (ORLANDO FILHO, 1993). Os macro e micronutrientes desempenham função importante no desenvolvimento e na produtividade da cana-de-açúcar, e os micronutrientes atuam nos processos enzimáticos das plantas. A aplicação de nutrientes em solução ou suspensão na parte aérea da planta, visando a corrigir possíveis deficiências nutricionais não atendidas pela adubação de base, vem a ser a adubação foliar (VITTI; MAZZA, 2002).  As colheitas anuais e rebrotas fazem com que a cana-de-açúcar seja considerada semiperene. A cada ciclo de colheita dos colmos tem início a brotação da soca, e um novo processo de perfilhamento é estabelecido (SILVA et al., 2008). Entretanto, mantém-se um canavial economicamente produtivo por cinco a seis cortes, quando a produtividade média atinge ao redor de 65 t/ha. Portanto, maximizar o manejo varietal, tendo em vista a interação genótipos x longevidade da cultura, torna-se necessário para a busca da economicidade dessa atividade agrícola. Silva et al. (2010) avaliaram o efeito de bioestimulantes associados ou não a fertilizantes foliares (Stimulate® a 0,5L ha-1 ; Stimulate® a 0,5L/ha + Starter N® a 3,0L/ha;  Stimulate® a 0,5L/ha  + Starter N® a 3,0Lha  + Cellerate® a 0,5L/ha; Etefon a 3,0L/ha), em cinco cultivares de cana (IAC87-3396, IAC91-2218, IAC91-4216, IAC91-5155 e IACSP93-6006). O Stimulate® (Sti) apresenta em sua composição 90mg/L de cinetina, 50mg/L de ácido giberélico e 50mg/L de ácido 4-indol-3-ilbutírico. O Starter N® (StaN) é um fertilizante foliar composto à base de nitrogênio, enxofre, boro, cobre, manganês e zinco. O fertilizante Cellerate® (Cel) é composto à base de P2O5, enxofre, molibdênio e zinco. No tratamento etefon, foi aplicado o produto comercial Zaz (480g/L). Os genótipos de cana-de-açúcar estudados respondem diferentemente ao emprego de biorreguladores, associados ou não a fertilizantes foliares, em soqueira. O etefon proporcionou melhor perfilhamento, com resposta dependente do genótipo, porém esse incremento no número de perfilhos não refletiu em maior produtividade. A aplicação de Stimulate® e fertilizantes líquidos não proporcionou efeitos na qualidade tecnológica da cana-de-açúcar. Há aumento da produtividade de colmos e de açúcar em soqueira, independente do genótipo, com o emprego do biorregulador Stimulate®, com ou sem complementação de fertilizante líquido, o que indicou a possibilidade do aumento da longevidade dos canaviais. Kimura e Beauclair (2009), avaliando diferentes bioestimulantes sobre a brotação da cana aplicados diretamente nos sulcos de plantio, não constataram efeitos significativos da aplicação de biostimulantes no perfilhamento da cana. Resultados semelhantes foram reportados por Sousa e Korndörfer (2010) que não detectaram efeitos significativos de bioestimulantes sobre a produtividade e rendimento industrial da cana cultivar RB92-5345. Da mesma forma, Mendes (2009) reportou aumentos significativos na germinação e emissão de perfilhos da cana com a aplicação de ethefon (900 mg/L), enquanto que o Stimulate e o thiometoxan retardaram a brotação até os 45 dias após o plantio. Silva et al. (2007) avaliaram os efeitos de reguladores de crescimento como potencializadores do perfilhamento e da produtividade em cana-soca. Os reguladores de crescimento aplicados antes da colheita da cana-de-açúcar não prejudicaram a brotação da cana-soca seguinte. Houve efeito estimulante na emergência da brotação e perfilhamento, observado até seis meses após o corte da cana-de-açúcar. O etefon promoveu maiores produtividades de colmos e de açúcar na cana-soca subseqüente. Houve diferenças entre genótipos quanto à resposta do comprimento de colmos em relação aos reguladores de crescimento sulfometuron-metil e etefon. Para o genótipo IAC91-5155, o uso de sulfometuron-metil e etefon reduziu o comprimento de colmos na cana-soca seguinte. Não houve efeito dos reguladores de crescimento sobre a qualidade tecnológica da cana-de-açúcar.

6. Considerações Finais

O uso de bioestimulantes na cultura da cana-de-açúcar é uma prática de manejo que potencialmente pode incrementar sua produtividade e o seu rendimento industrial, favorecendo o bom desempenho dos processos vitais da planta, permitindo obter melhores e maiores colheitas, mesmo sob condições ambientais adversas. Para o efeito desejado com o uso de bioestimulantes específicos é importante conhecer o processo regulado pelo hormônio ou grupo de hormônios, a dose necessária para manipular o processo, bem como o órgão da planta onde ocorrerão as reações. Por sua composição de múltiplos hormônios em baixas concentrações, bem como pelas doses recomendadas, a aplicação de um bioestimulante dificilmente poderá regular ou manipular um processo fisiológico. O bioestimulante será um complemento no auxílio da manutenção fisiológica, o que pode ser muito importante em condições ambientais (seca, geada) ou bióticas limitantes (pragas e doenças).

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Newton de Lucena Costa (Embrapa Roraima), Edelclaiton Daros (UFPR)

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