Agronegócio

Nutrição via Raízes - Anatomia Radicular

Por: -Admin
3553 acessos

ANATOMIA RADICULAR


INTRODUÇÃO
 
A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distingue do caule por não se apresentar dividida em nós e internós e por não formar folhas ou gemas.

No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular, com um ou mais cotilédones na sua parte superior e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa (Figura 1). Em muitas espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já se apresenta mais diferenciada.
 


Figura 1 – Esquema mostrando o embrião em Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas).

 
Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas Gimnospermas e Magnoliopsida (Dicotiledôneas) esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas Liliopsida (Monocotiledôneas), a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir é formado por numerosas raízes adventícias, que se originam do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas Liliopsida, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.

ESTRUTURA PRIMÁRIA
 
A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. A organização interna da raiz é bastante variada, mas é mais simples e mais primitiva do que a do caule. Os meristemas primários são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz (Figura 2):

- A protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme;

- O meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo parênquima;

- O procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários.

 
 


Figura 2 – Esquema mostrando a estrutura primária da raiz.

 
Existe uma nítida separação entre os três sistemas de tecidos que compõe a raiz (Figura 3):

a. Sistema dérmico – formado por epiderme;

b. Sistema fundamental – formado pelo córtex;

c. Sistema vascular – formado pelos tecidos vasculares (xilema e floema). 

 
 

Figura 3 – Esquema mostrando os sistemas de tecidos da raiz.


SISTEMA DÉRMICO - EPIDERME

A epiderme da raiz é formada de células vivas, de paredes primárias e cutícula delgada (Figura 4). Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, as paredes de suas células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberização.
 


Figura 4 – Esquema mostrando os Sistemas dérmico e fundamental.
 
 
Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto desenvolvem numerosos pelos radiculares (absorventes), que se formam a partir dos tricoblastos. A zona pilosa está restrita a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz. Nas regiões mais velhas esses pelos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pelos radiculares vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilosa (Figura 5).

 


Figura 5 – Esquema mostrando zona pilosa. 


SISTEMA FUNDAMENTAL - CÓRTEX

O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas de paredes delgadas com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical, para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas.

A camada interna do córtex diferencia-se em uma endoderme e, frequentemente, as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme.


a. ENDODERME

Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que é denominado estria ou faixa de Caspary (Figura 6). 

 



Figura 6 – Observação da região da endoderme apresentando a estria de Caspary (aumento 1000X). 
 

Esta faixa suberizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária das células. A deposição da suberina é contínua desde a lamela média e, nesta região, a membrana plasmática também se encontra fortemente ligada com essas estrias. Desta forma, existe uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas vizinhas.

Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.

Nas espécies, que apresentam crescimento secundário como as Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e as Gimnospermas lenhosas, as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário.

No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as Liliopsida (Monocotiledôneas), a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas com uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U.

Além disto, nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema não desenvolvem esses espessamentos secundários, sendo denominadas de "células de passagem", pois permitem a passagem de água e sais através da membrana plasmática (Figura 7).

 


Figura 7 – Detalhe do cilindro vascular mostrando as células de passagem.
 
 
b. EXODERME

Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme. Frequentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.

CILINDRO VASCULAR

O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular chamado de periciclo. O periciclo é a camada mais externa do cilindro vascular, localizando-se logo abaixo da endoderme. Nas raízes jovens é constituído de parênquima, cujas paredes das células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo.

Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também se originam no periciclo. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o periciclo torna-se lignificado nas regiões mais velhas da raiz.

Na raiz os tecidos vasculares não formam feixes vasculares, uma vez que o xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuídos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz (Figura 8).


 


Figura 8 – Esquema mostrando o cilindro vascular da raiz.


ESTRUTURA SECUNDÁRIA

O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme. O início do câmbio vascular dá-se a partir de divisões de células do procâmbio (Figura 9) que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas.

 

Figura 9 – Esquema mostrando o procâmbio.


Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas, estrela de três pontas nas raízes triarca e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas.

As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocando para fora, até adquirir um contorno circular. A adição de tecidos vasculares secundários vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro vascular e esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar esse crescimento.

Embora a maioria das raízes apresente crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies. Por outro lado, as raízes da maioria das monocotiledôneas geralmente não apresentam crescimento secundário.

COIFA

A coifa é uma estrutura que reveste o ápice radicular protegendo o meristema apical. A coifa tem origem no caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e é formada de células parenquimáticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteção do ápice radicular e na penetração da raiz através do solo (Figura 10).

 

 

 
 

Figura 10 – Esquema mostrando a Coifa e o Meristema apical.

 

À medida que a raízes crescem e penetram no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microrganismos, abundantes do meio aquático. O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. 



 

José Luis da Silva Nunes

Eng. Agrº, Dr. em Fitotecnia


 

Atenção: Para comentar esse conteúdo é necessário ser cadastrado, faça seu cadastro gratuíto.
  • Clicar no botão Entrar caso já possua cadastro no Agrolink
  • Se não tiver cadastro ainda em nosso site Cadastre-se gratuitamente e terá acesso a conteúdos exclusivos
  • Clique aqui todas as vantagens de fazer seu cadastro no Agrolink